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【摘要】研究植物組織培養，對於作物的育種及大量無性繁殖裨益無窮……

雖然到近幾十年來，植物組織培養才重新被人看重，然而研究這門學問的人卻越來越多，且研究範圍也更為廣泛。這是因為藉著它們，我們不但能探討植物細胞、組織、器官等的生長與分化，也可應用於營養生理、形態形成及病理學上，同時在今日農學上的育種及大量無性繁殖方面，居有不可或缺的地位。

植物組織培養的歷史

七十多年前（1902），德國科學家G.Harberlandt從高等植物取下氣孔、表皮及葉肉組織，培養在人工培養基上，雖然遭致失敗，卻啟發了植物組織培養的概念；同時他將割傷後的馬鈴薯傷口長出來的組織定名為「Callus」，並在1919年預言高等植物的每一個活細胞都具有分化全能性（totipotency）。1920年，Knudson和Moliard培養根端，發現當它長到某一程度後，就停止生長，他們認為培養基內可能還欠缺某種物質。1922年，W.Kotte在無機鹽類培養基內加入葡萄糖和天門冬氨酸（aspartic acid）後，根端還可增長一點，但仍無法繼續生長。這個難題終於在1937年由P.R.White所解決，他在培養基內加入酵母菌萃取液，一如改用維生素乙群中的一部分，兩者效果一樣好；White和Gautheret在試管內誘導出一群未分化的細胞群－－callus（癒合組織），這些癒合組織能繼代培養（subculture）真是轟動一時。（註）

1942年，Van Oberbeek使用椰子汁培養胚細胞成功，從此椰子汁又為植物組織培養開闢了新途徑；直至今日，椰子汁還無法利用人工合成之化學藥品來代替，根據分析得知椰子汁含有嘌呤等核酸物。關於單細胞培養方面，W.H.Muir（1954）是第一個實驗成功的人，他取下除去上下表皮的菸葉，在含有果膠

















（pectinase）的液體培養基中，就能培養成單細胞。雖然一群細胞在固體培養基上可以長得很好，然而換上單一細胞情況就不同了。所以後來有人發明保護培養（nurse culture）的方法，可以使單細胞不斷地分裂並繁殖成多細胞。1958年Steward，由胡蘿蔔韌皮部組織誘出癒合組織，再由癒合組織分化成小苗，證明了高等植物活細胞具有分化全能性。接著狩野邦雄發現一種很通俗的肥料－－Hyponex（Hydroponic Chemical Co.製造）及Murashige ＆ Skoog培養基等的應用甚廣，適合許多組織的培養。另外，L.G.Nicke-ll在夏威夷從事甘蔗組織培養的工作，成就頗為可觀，他不但發現甘蔗癒合組織需要精氨酸（arginine），更能利用秋水仙素（colchicine）育成多倍體甘蔗，為育種學帶來無限希望；同時他又設計植物組織大量培養法，為植物工業生產的初步嘗試。

往昔研究著重於培養基的改良，近日則重視組織培養的應用及細胞群之代謝。例如，M.G.Morel首次利用莖頂生長點培養法治療感染病毒的植物。原生質培養（protoplasmic
culture）是近日育種學上的另一趨向，它是把單細胞培養後的植物細胞，經由酵素作用除去細胞壁，成功的例子有菸草（請看圖一、二、三、四）。再藉外在機械力促使兩細胞結合，利用植物組織培養來探討代謝產物（如growth regulators或growth inhibitors）則更為簡便，Maths（1967）發現白楊（populus）在組織培養過程中，產生化學物能抑制黴及細菌的生長。Khanna和Staba從懸浮或靜止（suspensive
or static）培養基中分離植物組織，發現其中具有抗微生物（antimicrobial activity）活性者高達百分之八十。1971年，Ra-jasekbar認為組織在不同情況下培養，會產生不同的代謝產物以影響組織的生長。

植物組織培養的設備與培養基的配法

植物組織培養既然有那麼大的成效，那麼需要那些設備才能達成呢？我們認為，最起碼的儀器設備應有高壓滅菌器、無菌箱、震盪器、pHmeter或pH測定紙、解剖顯微鏡、稱藥天平、藥匙、試管或三角瓶、量筒、燒杯、剪刀、解剖針及刀、鑷子、放大鏡、酒精燈等。培養基的內容常隨植物種類及部位而有所不同，差異在於有機物、醣類、無機鹽類、維生素及生長素的含量與種類。常用的無機鹽類分為大量元素（K⁺、NH₄⁺、Ca⁺²、Mg⁺²、Fe⁺²、Na⁺、NO₃^-、Cl^-、SO₄^-2、PO₄^-3）和微

量元素（Mn⁺²、Zn⁺²、BO₃^-3、I^-、MoO₄^-2、Cu⁺²、Co⁺²）兩種；有機物大部分來自椰子汁、牛肉分解物及酵母、麥芽胚乳、大豆子葉、蘋果、香蕉等萃取液；生長素可分為auxin、激勃素、cytokinine三種；維生素以維生素乙群最為重要。

把上述物質與蔗糖（2－3％）相互混合，經由pH meter調到適當酸鹼度後，再加熱，如為固體培養基便溶入洋菜（1～1.5％），一旦完全均勻互溶後，再分裝到所要的瓶內，瓶口蓋以鋁箔紙，就可以在高壓高溫下滅菌（1.5㎏，120℃ ，15分鐘），這些無菌培養基可先貯于無菌室，以供日後之需要。

可供培養的部位及消毒法

可供培養的植物組織部位甚多，只要它是一群活細胞就行了。根端是最早培養成功的例子，它可在含有全部無機鹽類和酵母抽出液的固體培養基上無限期生長。莖頂生長點具有分化全能性，對營養要求較為簡單，只要在單純培養基上，就能長成完整的個體。受精後未成熟與成熟的胚所具有的分化全能性遠超過莖頂生長點，所以在較單純的培養基上就可以長成完整的植物體。葉的始原體、葉尖及葉基也能培養，其中葉原體只要培養基中加了泛酸（panto-thenic acid）或生物素（biotin）就可發育成一完整的葉片了。此外，剛開始發育的子房、胚珠及花粉、花藥、胚乳、形成層等組織也可以加以培養，且有成功的例子。

植物組織培養必需在無菌狀態下進行，因此欲培養的組織材料必需是無菌的，不然一定要先經過殺菌過程。比如把殺菌過的種子培養在無菌狀態下，萌芽而長成整株無菌之植物體，再由此取出所需要的部份。如欲取野外植物體或組織來加以培養，則先經過表面滅菌等手續。殺菌藥品以初生態氯或氧的效果最佳，不但殺菌力強且對植物組織無害，這是因為它容易揮發，不殘留于植物組織之故。又因初生態氯（通常得自漂白粉）較便宜，是常用藥品之一。昇汞和usprum雖對頑強雜菌的滅菌效果甚佳，然而它們會有殘留物，易在培養期間對植物組織發生危害，故在滅菌後必需充分沖洗乾淨才可。此外，酒精也可以用來滅菌，但因它具有很強之滲透力，作用一、二分鐘後，就得取出。如植物組織表面甚難刷洗者，先藉超短波（ultrasonic cleaner）在清潔劑中震盪幾分鐘，再用上述藥品處理，所得之效果更佳。至於已侵入植物組織的細菌（例如細菌引起的腫瘤組織），可利用較低溫度和高溫相互處理（25-50 C

），或加入對植物無害的抗生素，也可以達到滅菌的效果。

影響培養的因素

培養時的外在環境與內在因子都和組織發育有密切的關係。首先談「溫度」，溫度的高低可決定增殖和分化等兩種狀況，當然是隨種類而有所差異，例如菸草癒合組織在18℃ 下容易再分化成小植株，在12℃ 以下或33℃ 以上就沒有再分化的現象，一般培養的最適溫度約在25℃ 。其次是「光」，光可分為光強度、光質和日長三方面。普通在強光下，癒合組織的生長受抑制，在暗處的生長較光照下者為快；例如Fraxinus japonica Blume的癒合組織在3000米 燭光的光度下生長甚慢，放在9000米 燭光下根本不長，培養最適光強度約為2000－2500米 燭光。光質對植物的影響是近來極為熱門的研究主題，因它和植物色素（phytochrome）發生密切的關係。例如白楊的癒合組織在紅光下生長良好，在藍光下生長欠佳。日照的長短對癒合組織的生長也隨種類而異，例如胡蘿蔔癒合組織在長日照下的生長優於短日下，蘭菊癒合組織正相反，是長日下的生長較短日下為佳。除此而外，pH值、滲透壓、氧及二氧化碳濃度均會影響植物組織培養。

植物組織培養的現象和原理

在含有高濃度植物激素之一種－auxin的完全培養基激素下可繼代培養，也會因外力作用而使癒合組織細胞分離成為單一細胞。單一細胞的培養法甚多，常隨種類而別，有些需在保護培養方式下才可以培養。保護培養的方法是在一團同種或不同種癒合組織上放一小片濾紙，在濾紙上置一個單細胞，這個單細胞吸收濾紙下滲透而來的癒合上，培養的植物組織會發育成一團未分化的細胞群，這種現象稱為逆分化，而這群細胞暫時或永遠失去分化的能力，沒有一定的生長方向，宛如動物癌細胞一般，具有極強的增殖力，是為癒合組織。癒合組織細胞間沒有任何連續，疏鬆如豆沙狀（見圖五﹑六﹑七）。癒合組織在低濃度植物激素（如2,4-D,NAA,IAA等），而非激勃素，更不是cytokinine。一般的植物組織逆分化成癒合組織所需植物激素的最低濃度常隨種類及組織部位不同而有差異，例如，單子葉植物所需的植物激素濃度高於雙子葉植物，越近頂端生長點的組織，所需的濃度較遠離頂端者為低。近來發現在逆分化前，組織的RNA聚合

活性增加，這種預測逆分化的方法甚捷，比「切片」觀察方便。

由逆分化形成的癒合組織，在某種情況下，又回復正常且分化成某種組織或器官的現象稱之為再分化。再分化的發現，在農業上有無限的應用價值，我們將在下期詳細地介紹（見圖九、十、十一）。至於何種情況才能普遍地引發再分化，仍不詳知，因此目前只停留在再分化的了解及應用方面。1957年，Skoog發現癒合組織狀態的繼續和再分化成根或芽體與否，全在於植物激素和cytoki-nine之比例大小。他將IAA濃度固定在2ppm（百萬分之二），只改變kinetin濃度，發現kinetin在0.02ppm下，癒合組織再分化成根；在0.2ppm下，不再分化，但癒合組織繼續生長；在0.5ppm再分化成芽體。所以，引發再分化現象之條件有一共通性，就是降低癒合組織的auxin濃度或增加kinetin濃度。1970年Halperin發現銨態氮之培養基比含有硝酸態氮更易引發癒合組織再分化。再分化的難易和植齡、癒合組織之起源也有密切關係；例如，甘蔗根之癒合組織再分化難且再分化壽命短，甘蔗莖之癒合組織再分化易且壽命長。根據Kato的綜合，再分化過程可分為三種：由癒合組織先長芽後長根；先長根後長芽；先形成胚樣體，使根芽同時生長（見圖十二）。再分化初期，癒合組織外觀改變，它由鬆且淡色之癒合組織漸漸變成褐色或綠色以及比較堅硬而表面凹凸不平的瘤狀細胞群，內部的澱粉

（a－amylase）活性增加，澱粉含量減少，同時RNase活性也增加。

逆分化而成的癒合組織，再分化後之植株及培養中的器官或組織，應用在植物生理學上的代謝和營養等方面最為普遍。因為這些材料單純，取材方便，不受季節影響，又可隨時取用，而且在無菌狀況下可去除微生物方面的影響。再分化的應用，如甘蔗再分化苗之突變育種、香蕉不定芽之應用、蘭之大量無性繁殖以及蘭花多倍體的誘導等等。關於植物組織培養之應用與插圖，下期我們將繼續報導。（四之一）

作者通信處：中央研究院植物研究所

【摘要】如果沒有植物的根，地球上很可能不會有任何生命……

地球上有九十多種化學元素，其中有廿四種，是生物重要的營養。它們多半以礦物質的形式存在於生物的體內。土壤是這些養分的主要來源。而礦物質必須經由植物的根部，才能進入生物圈（terrestrial biosphere）內，因為根可以把無機養分從土壤中抽取出來。如果沒有根，地球上也就不會有生命了。

根的功用

動物直接攝取食物裏的鹽類，以補充礦物質的不足。有些草食性動物在吃草時，只要吞下少量的土壤，便達到相同的目的。但是大部份土壤中的重要養分，都是不易攝取的。唯有通過綠色的植物，進行所謂的「光合作用」；將大氣中的碳原子變為碳水化合物，動物才能吸收這些碳元素。也唯有經由植物的根部，進行所謂的「主動運送」（active transport）；從土壤中吸收礦物質後，動物才能獲得這些養分。所以，當植物被動物吞食以後，其根部與葉片所獲取和製成的物質，也就自然而然地轉移到動物的食物鏈中了。

根和植物其他的組織相同，進行著許多生理和代謝的作用。它們會生長，發育，進行呼吸作用，也會合成並分解各種不同的化合物。在本文裏我們只討論根部在土壤中採集並運送礦物質的獨特功能。

在植物體的乾重量中，礦物質大約只佔5％。最常見的八種元素是鉀、鈣、鎂、氮、磷、硫、氯、矽。這些元素，在土壤溶液（soil solution）中的溶度極低，所以根的處境和葉片相同。葉片進行光合作用所需的二氧化碳，其濃度在大氣中只佔百分之0.03，而根部所吸收的元素，例如磷在土壤溶液中的濃度，通常只有百萬分之一！在演化的過程中抽取礦物質的特性，深深地影響了根部的演化和發展，使它成為吸收效率高超的器官。葉片的演化情況，和根很相似。

根的形態和解剖

動、植物演化的趨勢，有一些方向是不同的。高等動物的體形，以人來說，我們的表面積已漸趨減少，達到僅能維持其功能的程度（譬如運動和感覺）。這種減少表面積的傾向，適於維持動物體內熱能循環的效率，同時也可以儘量減少容易受害的表面積。植物的發展趨勢正好相反。植物體，不論是分布在地表抑或在地下的各個部份，都具有高度發展的表面系統。例如，一棵樹葉的表面積，竟超過樹冠所佔面積好幾倍。對於一些具有雙重功能的器官－－葉片和根－－來說，這麼大的表面積是非常需要的。葉片不僅要從周圍的大氣中，設法獲得濃度非常低的二氧化碳氣體，還得截取太陽的輻射能。因此，葉片伸展的範圍愈大，和這些微量物質的接觸面積也愈廣。

這種特性，在植物的根部系統上，表現得最突出。植物所欲吸收的養分，都是無機離子的形式，且濃度相當低。由於土壤溶液多半不會受到外界的干擾，且離子滲透過程也很緩慢，所以，根部附近的養分離子，終久會被吸收殆盡。這與葉片的情形，正好相反，因為氣流的流動，使葉片不會永遠接觸同樣的氣體分子，而根部只能設法吸收那些在土壤中不能移動的養分。

在氧化的壓力下，根部系統為了能適應土壤中養分的稀薄性與不流通性，形成了向外伸展的支幹與分歧，產生龐大的表面積，以便和土壤接觸。「根毛」（root hairs）的產生，使接觸面又大大地增加。根毛是由表皮細胞向外延伸，與根軸成直角，呈手指狀。一九三○年，愛俄華州立大學的迪默（Howard J． Dittmer），在實驗中測出了根部系統的概略伸展範圍。他將一株冬燕麥培養在盒中，內有表面積12平方吋，深22吋的土壤，讓它生長四個月，然後小心挖出根部測量，他發現不計根毛的總長度可達387哩，總面積可達2,554平方呎，如果把根毛的長度和表面積也算在內，整個根系統的總長度可達七千哩，總面積可達七千平方呎。

由於根部在功能上需要和土壤有密切的接觸，所以植物體必需固著於土壤中，如果隨意移來移去，便無法從土壤中直接攝取養分了，植物先得產生根，才能吸取土壤中的養分。但是一個生物顯然無法一方面產生根，同時又能走動的。植物因為固定在土壤中，所以不需要產生複雜而敏銳的感官、運動器官或神經系統。我們相信，如果能在其他星球上找到有智慧的生命，那麼，那兒的生命的形式，必然也與地球的相似，都是由植物界和動物界所組成的。唯有能運動的生物，才會發展出智力，也唯有固著不動的生物，才可以從土壤中獲取維持正常機能活動所需的養分。

植物的根具有三種功能；第一種功能是從土壤溶液中，吸收水分與養分，其次是將水分與無機養分，靠著葉子的蒸散作用，輸送到植物體的各個部份。第三種功能是將光合作用所產生的醣類以及其他產物一起送到下面那些不進行光合作用的各個部份（包括了根部）。

根的第一項功用，是由它的表面及附近的細胞執行。根部最外層是表皮細胞，鄰近幾層皮層細胞中的皮層組織向內延伸，止於一層內皮細胞，這三層細胞如同三層套筒般，圍繞著中間的中柱細胞（stele）。它的另外兩項功能，由根部內的中柱細胞執行。向上的輸送，是在導管中進行。導管是中柱木質部（xylem）的一些長而中空的管狀構造。這些導管，由細胞彼此連接而成，每個細胞都是沒有內含物的中空管道。當水分由植物的葉片表面蒸散時，產生的拉力，帶動溶液中的水份與礦物質通過導管，向上提升。這股由水分及礦物質構成的上升水流，
稱做「蒸散流」。向下的輸送，是在篩管中進行。篩管是由中柱韌皮部的細胞所組成，也是彼此末端相連的。光合作用的產物，可以經由各個細胞相連處的許多孔道，穿過篩管細胞質，往下方輸送。

根部的輸送現象

礦物質養分，由根向上運送，其間究竟經過那一些路徑呢？研究時，我們可以先用「溶液培養」（或稱水耕）的方法培殖植物。就是把植物培養在容器中，容器裏面裝滿含有養分的溶液。溶液中，還通入根部代謝所需要的氧氣，同時也加入可溶解的無機鹽類。

在研究某種礦物質對於植物生長的影響時，可在配製的培養液中，除去那種元素養分，或只加入微量，植物的根部細胞內便會缺少這種礦物質。經過一段時期的生長後，將根部切下，浸在含有那種礦物質的溶液中。這時所放的礦物質，是帶有放射性的同位素。放入的時間通常只有10到20分鐘，然後取出根部，測定它所吸收的放射性礦物質的量。由於實驗時間的短促，礦物質不可能被運送到中柱的輸送組織內。所以測得的放射性，必然只代表了表皮細胞及皮層細胞所吸收的放射性礦物質。

當根部浸在放射性溶液時，溶液中的各種養分，其鹽類溶解而成的正負電離子，便會迅速滲透，進入表皮與皮層的細胞壁間隙中。此種移動，只是純粹的物理作用，與離子在土壤或多孔的物體中的滲透現象，並無二致。

養分的離子，可以繼續經由細胞壁的間隙向內移動，直闖中柱木質部的導管嗎？不行。這條通路，會被中柱與皮層間的一層內皮細胞所阻。在這些內皮細胞的細胞壁上，有一層卡氏帶（Casparian strip）（詳見圖五）。卡氏帶是由石臘一類的物質所組成，對於水分及帶電荷的粒子，具有不透性，因而阻止了養分離子更進一步的滲入。

那麼，這些養分離子的輸送除此之外還有那些可能的通路呢？乍看來，這些離子或許能沿著各細胞間相連的細胞質，從皮層進入中柱。但是，這些離子也得通過原生質膜，才能進入表皮及皮層細胞的細胞質內。所以這個說法，似乎也不太可能，因為這種脂質原生質膜，和卡氏帶功用相同，可以阻止礦物質等帶電離子的滲透和通過。

輸送的路徑

實際上，根據科學家的實驗結果，知道這些養分離子會由根部進入莖部，同時也確實能夠通過原生質膜所構成的壁壘，進入中柱。

我們可以把根部浸在含有放射性氯化鉀（KCL）的溶液中，其放射性可能由K⁴²﹑或是Cl³⁶所產生，或者二者均存在於溶液中。另外，調節適當的溫度，並輸入氧氣，以促進根部細胞內的正常代謝作用。這樣，經過一段時間的浸漬後，取出根部，並加以洗滌。洗滌不僅可以洗去附在根部表面的放射性溶液，同時也可以移去那些以滲透方式進入表皮及皮層細胞壁間隙的溶液。

如果表皮與皮層細胞的原生質膜是有效的關卡；能夠阻止礦物質離子進一步的滲透作用，則經過洗濯的根部，必然沒有放射性。反過來說，如果這些原生質膜，不能阻止這些離子的滲透，則凡是進入細胞質的離子，都會在濯洗時洗出，因此根部仍然沒有放射性。實際上，由實驗所得的結果，發現根部的確具有放射性，就是某些離子確實進入了原生質膜。而且，這些離子是以單向運動的方式進入，進去以後就不能再走出來了。

離子通過原生質膜，有許多有趣的現象。例如，把不含氯元素的大麥根部，浸在含放射性氯，濃度為五百萬分之一的溶液中。在一個小時之內，根部內氯的濃度可高達百萬分之四十，為溶液中濃度的兩百倍！如果把這條根再放入不含氯的溶液中，雖然是利於反方向的滲透作用，但是，根部內所吸收的放射性氯，並不會滲出。某些植物的根，浸在溶液中，幾天之後，其內部與外部礦物質濃度的比率，可以高達10,000：1。顯然要相當的能量才可維持這種細胞內部高濃度的現象，而這種能量是從根部細胞的代謝作用而來的。

根部以代謝作用吸收離子的過程，可由另外一種實驗來加以證明；在培養時，如果改用氮氣通入溶液中，剝奪根部所需要的氧氣，則根部會停止吸收的現象。另外，如在溶液中加入代謝毒物，或是降低溶液的溫度，使根部細胞的代謝作用降低，也會得到同樣的結果。加州大學的海格蘭（Dennis R.Hoagland），早在一九三○到一九四○的年代裏，最先研究離子的吸收現象。他為了強調這種需要配合代謝作用才能進行的離子吸收過程，所以把它稱為「主動運送」（active transport）。

但是，主動運送究竟是如何進行的呢？一九三○年代，植物生理學家提出假說；認為植物體內，有一些叫做「攜帶者」（carriers）的化學物質，可以幫助離子橫過原生質膜所造成的關卡。這個假說認為，當攜帶者分子位於膜的外表面，與外界的溶液接觸時，會與溶液中的離子，形成「複合體」（complexes）。礦物質只有在形成複合體（非自由狀態的離子）時，才能通過原生質膜，而到達膜的內表面。然後，由於攜帶者分子結構的改變，離子才被釋出，進入細胞質。卸物後的攜帶者分子，會回到膜的外表面，恢復其原來的立體結構。然後它再與另外其他離子形成複合體，再重複繼續上述的作用，把離子陸續帶入。被攜入的離子，就停留在膜的內部，不能再滲出，因為膜對於帶電荷的粒子，具有不透性。這些離子也不能再和其它攜帶者分子形成複合體，再回到外表面，在膜的內表面，攜帶者分子的立體構造，只適於釋出離子，而不能和離子結合。

異常的輸送

許多離子被根部吸收的速率，決定於它們在周圍溶液中的濃度。當離子的濃度相當低，大約每公升溶液中有二百分之一毫莫耳時，其吸收的速率與濃度成正比率。當濃度達到十分之一毫莫耳時，吸收的速率不再增加；雖然濃度繼續增加，其速率一直維持所定的狀態，直到濃度達到每升一毫莫耳時為止。根據這種濃度差距很大，而吸收率並不怎麼改變的情況來看，植物體內的攜帶者機構，這時已經達到了飽和狀態，不能再發揮功用了。

然而實驗指出，當離子濃度更高時，根部的吸收速率又開始增加了。當溶液中的離子濃度，超過每升一毫莫耳時，顯示根部內的第二輸送機構，便開始參與作用。這些輸送現象，具有選擇性或者說「特定性」，因此更支持植物體內，有兩種不同輸送機構的假說。這種推測認為，其中一個機構在低濃度時發揮作用，另一個機構則在高濃度時參與作用。

這是可以由實驗證明的，例如，將大麥的根部，浸在含有鉀和鈉的各種濃度的溶液中，然後測定鉀元素被吸收的速率。當鉀和鈉的濃度都很低時，根部吸收鉀的速度，和鈉離子濃度的高低無關。鉀與鈉的化學性質非常近似，在週期表同在第一屬，為相鄰的二元素。因此，在低濃度吸收鉀離子的運輸機構，必然很精確，不為鈉離子所擾亂。但是，在高溫度才發揮作用的運送機構則不相同，當溶液中鉀離子的濃度，升高到每升一毫莫耳時，鈉離子的存在，會抑制根部對鉀離子的吸收作用。

在自然的情況下，如何證明這種選擇性的運送作用，對植物有益呢？在鉀離子濃度低時才進行的輸送機構，對鉀離子的高度選擇性，在許多情況下，都和維持植物的生命有關。在植物需要的礦物質中，以鉀離子的需要量為最多。但土壤中的鉀離子濃度卻很低，通常每升土壤溶液中，只有不到一毫莫耳鉀離子。在乾燥區和半乾燥區的土壤溶液中，鈉離子的濃度通常比鉀離子高，所以，如果植物體內的主動輸送機構，對鉀離子具有高度的選擇性，則可以吸收足量的鉀離子，同時防止大量鈉離子的進入，因為大部份植物只需要很少量的鈉離子，有的根本不需要它。

科學家一致認為，在植物的細胞內，攜帶者分子推動運送作用，幫助礦物質離子，橫過原生質膜。但是，到目前為止仍然不清楚攜帶者的化學結構。這種情形，在生物科學界中，屢見不鮮。譬如基因遠在被鑑定為去氧核醣核酸之前，就被認為是遺傳的主要因子了。同樣的，我們在曉得酵素為蛋白分子以前，也曉得酵素為生物反應中的催化劑。普渡大學的哈傑斯（Thomas K. Hodges）及其同事，在研究攜帶者的化學特性方面，下了許多功夫，做了許多的研究。他們認為，植物體內推動離子運送作用的攜帶者，可能是屬於三磷酸腺

酸

（adenosine
triphosphatase；以下縮寫為ATPase）集團中的某些酵素。這一群ATPase的酵素，能利用ATP所產生的能量，幫助礦物質離子橫過細胞膜。

ATPase在動物細胞內，和離子輸送過程的關係極為密切。動植物體內的ATPase不盡相同，要想從植物體分離出ATPase，尤其困難，不過，在植物根部進行輸送作用的攜帶者，目前的確很需要知道它的化學結構。如果確定了它的化學構造，這個攜帶者分子的功能，也像基因及酵素一樣，很快就會為科學界所知曉。但是在植物體內促進生長和發育的內泌素（auxins），其情況剛好相反，我們知道它們的化學結構，已經有幾十年了，但是，直到今天，仍不清楚它在植物體內的確實作用機制。

雖然植物的表皮與皮層的細胞，可以堆積大量的礦物質養分，但是，實際上，根部只留下一部分的礦物質而已。大部分的離子會從皮層移轉到中柱，最後進入木質部的導管，隨著蒸散流，輸送到植物頂端的嫩枝上。所有的植物生理學家，都同意前面的看法，曉得離子進入根部以後的第一步，是以單向行走的方式，進入原生質膜，然後經由各細胞間連接的細胞質，通過一連串的細胞，逐漸向內部移動。但是，對於往後輸送的路徑，則意見分岐，未能一致。

我們可以看出，這些離子如欲進入木質部的導管，勢必再通過一層原生質膜，即中柱細胞的原生質膜。同時，通過的方向為由內向外移動，亦即由細胞質運送到多孔的細胞壁間隙中。這些離子究竟如何穿越此膜呢？

輸送過程中的第二關

中柱細胞的膜，顯然和皮層細胞的膜，大不相同。因為皮層細胞的膜，是將離子從細胞的外部運送到內部，亦即由細胞壁間隙送進細胞質，而中柱細胞的膜，卻允許離子由內向外，進行反方向的移動。目前，解釋這種反向運送現象的說法，有一種很受人歡迎。這個說法認為，中柱細胞膜可讓離子自由通過，也就是說，離子從中柱細胞進入木質部的導管，只是簡單的滲透作用而已。然而目前至少已有四個研究單位（分別在美國、英國、德國及澳洲），對這種說法表示懷疑。他們認為，中柱細胞內很可能有一種「反向攜帶者」的組織，其作用和皮層細胞攜帶者相同，只是方向剛好相反，能將離子從細胞質，輸送到細胞壁間隙中。

科學家利用「電子探測分析儀」（electron-probe
analyzer）所發現的實驗結果，是支持上述說法最有力的直接證據。這種儀器可以發射出電子波，通過植物組織的切片。當電子撞擊到組織中的礦物質的原子時，這些元素就會發射出特殊波長的X射線。用此儀器掃描植物組織的切片，就可決定從表皮細胞到中柱細胞的各個部份中鉀元素的含量；結果我們發現，木質的導管附近的中柱細胞內，鉀的濃度較其它任何部分都來得高。（參看圖八）

根據這個結果，我們知道中柱內的活細胞，不是被動的，離子不能自由地通過。這些細胞，能聚集高濃度的養分，同時具有唧筒般的抽壓作用，幫助養分通過原生質膜，進入多孔的細胞壁間隙。一旦離子進入了細胞間隙，就可靠滲透的作用，進入木質部的導管中。離子經過這個第二道的原生質膜以後，根部的吸收和運送功能，就算大功告成了。所以說，植物的根部，可將吸收的礦物質，轉移到導管中，並經由導管運送到不接觸土壤的各個部份，使植物上方的嫩枝，能利用這些養分，同時，間接地澤被草食的動物。

礦物質的貯存

植物的根部，每年究竟能從土壤中，抽取多少的礦物質呢？植物體內礦物質的含量，變化很大，其含量的多寡，不僅決定於食物的種類，同時受抑於土壤的性質以及其它有關的因素。根據保守的估計，植物體乾重量的5％，是由鉀、鈣、氮、鎂、磷、硫、氯、矽八種元素所構成的。此外，在大多數的植物體內，還有幾種微量養分的元素，其含量均極低。

根據生態學家的估計，陸地植物每年的總產量，如以乾重量來計算，可達一千億公噸。如果礦物質只佔植物體乾重量的5％，則表示陸地的植物，每年大約可從土壤中抽取50億公噸的礦物質。由於5％只是保守的估計而已，所以實際上應該遠超過50億公噸。這個數值，如果和人工開礦的產量相比，情形又如何呢？一九七○年，美國內政部出版的「礦物年鑑」報導全世界的鐵礦生產說，該年的總產量為七億五千萬公噸。就是再把同年的銅、鉛、鋅的總產量算進去，所得的總數，仍然少於十億公噸。所以植物掘礦的能力至少可以高出人類五倍以上。

植物可以攝取陽光的能量，用來合成有機的物質。科學家希望能夠人工模倣這種合成的過程，製出豐富的食物，供應全球人類之所需。但是，要維持生物的生命，除了供給能量之外，還要其他的物質，例如鉀、磷、鋅、鉬等無機養分。這些元素分佈在各種土壤中，濃度都非常低，我們沒有辦法直接利用。可是，植物卻可以。所以說，將來生物的生命，還得依賴植物的根部來維持呢！（原載「科學的美國人」1973年5月號，第48～58頁；Manuel Epstein原著。）