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4、插穗繁殖的物理環境  (1)儲藏處理對於菊花插穗,如在扦插前能給予適當溫度、日數的儲藏處理,將可促進根形成,縮短發根過程可縮短插穗在苗床育苗時間,在大量繁殖時,並可提高苗床使用率,增加單位時間內育苗數量(張致盛與黃勝忠,1995)。但由於插穗在儲藏期其碳水化合物含量與儲藏溫度與時期長短呈現負相關,隨儲藏溫度之提高與期間增長會降低其含量,因此如何調整適當儲藏溫度及期間是相當重要的。菊花插穗自莖頂取下時,以石蠟切片觀察,莖組織內並無根原體存在,但經儲藏處理後,維管束周邊薄壁細胞束間形成層(interfascular cambium)部位即已開始根原體之分化,而根原體在扦插後繼續發育,凸出莖表皮發育成不定根。黃秀芳品種經儲藏4 天及7 天後根數較多根長較長,但經儲藏10 天後發根數減少,不同處理溫度間對其發根並無差異;黃精進品種在儲藏4 天及7 天與12 15 度C 之處理根數較多,儲藏10 天及18 0C 之處理減少發根數,但根長度較長(張致盛與黃勝忠,1995);由於菊花幼苗須具備相當短及苗床育苗效率之關鍵。(2)插穗葉面積(leaf
area)
葉為生長激素與碳水化合物的來源,葉面積關係到植物本身製造生長激素與碳水化合物的能力,當然也影響到蒸散率。各樹種製造生長激素、碳水化合物的能力與蒸散率各不相同,其最適葉面積也不相同,如在Milicia excelsa 中,發根率與葉面積(0, 10, 20, 40, 60 c m 2)大成正相關,但與葉面積20, 40, 60 c m 2
之間並無顯著差異,不過在發根數上,60 cm2 則比40 cm2 稍低,所以40 cm2 其最適葉面積(Ofore etal., 1996)。另一方面,葉面積愈小者,其抽新芽的比例愈高,則發根率愈低,葉面積大小也和死亡率成負相關。無葉的插穗的發根率非常低,有些樹種甚至幾乎無法發根,而能發根的無葉插穗的可能原因是其在剪下之前已儲存了足夠的養分。(3)發根介質合適的介質除了能固定插條外,還能供給植物理想的水分並有良好的通氣性,提供足夠的氧氣量以利根部呼吸所需。但每個樹種對水分、空氣的條件不同,對介質的要求也就不同,適當與否通常視該樹種是屬耐濕種(hydromorphic)還是耐旱種(xeromorphic),如Milicia
excelsa
在保水性較高的木屑能得到最佳的發根率(Ofore et al., 1996),但Cordiaalliodora 卻是在礫石中的發根率最高(Mesen et al., 1997)。一般而言通常介質若有較高的保水性(如木屑)則能提供插穗較多的水分, 進而增加其氣孔傳導度(stomatalconductances, gs)與光合作用速率以提高發根率;葉部含水量低,其發根率、地下部生物量都較低,這又強調了介質保水力重要性(Ofore et al., 1996),尤其是對無法耐旱的樹種而言,介質可提供足夠的水分是十分重要的,其也可使該樹種在枝葉被剪取下來時,所面臨的突發嚴重水分喪失狀況得到迅速的補充。事實上介質不僅僅關係發根率,在發根品質上也有影響,如Eccher (1988)在紅豆杉屬以沙與泥炭土之混合介質及珍珠石兩種培養介質的試驗中發現,雖然發根率並沒有顯著差異,但在混合介質中所發育的不定根較為纖細、強韌且有較多的側根。(4)環境因子控制光合作用在插穗是透過葉片來影響不定根的形成(Mesen et al., 1997),通常來說,生物量的增加會關係到發根的能力,這或許也和插穗被剪下之前所累積的生物量也有關。而光度對插穗發根的影響在每個樹種間並不相同,如白楊、柳樹就喜歡高光度,而光度對歐洲赤松(Pinus
sylvestris
)的發根則不太有影響。Palanisamy and Kumar(1997)研究印度楝樹中發現,其實驗光度為戶外(1932 μmol m-2s-1)>溫室(135 μmol m-2s-1)>蔭棚(120 μmol m-2s-1),其它的水分、濕度、溫度都相似,最後發根率則是溫室(77 %)>蔭棚(66 %)>戶外(12 %),雖然印度楝樹是適合低光度的,但在本實驗中溫室的光度雖稍高於蔭棚,但發根率卻略高於蔭棚,原因可能是溫室內濕度較高(蔭棚濕度最高66 %,最低11 %;溫室濕度最高70 %,最低65 %),由此可見濕度對插穗發根的影響性。在非噴霧式繁殖系統(Non-mist propagator system)內,光合作用有效輻射(photosynthetically active radiation, PAR)昇高時,葉-空氣蒸氣壓差(leaf-air vapour pressure deficit,VPD)與葉部缺水(water deficits)的狀況也隨之增加(Mesen etal., 1997),即VPD PAR 呈正相關,在光度增強時高,蒸散率也提高,使水逆差變大,而PAR 和光合作用速率(photosynthetic rates, Pn)也呈正相關,所以環境的光度、濕度間的平衡很重要,如能使用蔭棚以保持低VPD 的同時,又允許足夠的光度使苗木累積生物量(Mesen et al., 1997)則為最理想的狀態。中國東北紅豆杉(日本紫杉)適合扦插發根的溫度是18oC~27 oC (柏廣新等,2002)Eccher (1988)20oC23oC26oC 的苗床溫度進行英國紅豆杉、中國東北紅豆杉與曼地亞紅豆杉等16 個栽培品種之扦插試驗,結果顯示除了T.cuspidata cv. Thayerae, T. baccata cvs Barroni, Fastigiata Fastigiata robusta 外,其它都是在20oC 時較快發根。5、插穗繁殖的化學環境(1)浸泡高錳酸鉀(potassium permanganate)溶液台灣紅豆杉插穗扦插前經高錳酸鉀溶液浸泡後可促進發根(許博行,1984),可能是因為插穗內具有抑制發根之物質(如激勃素,gibberellins, GAs)被高錳酸鉀去除或減低濃度,或是因為插穗內之酚類化合物與高錳酸鉀作用,形成另一種生成物後,而不具有抑制作用。因為,某些酚類化合物在插穗發根的過程中具促進效果,某些則反具抑制現象,即使是同一種類亦因濃度之不同而改變其抑制效應,所以推論酚類化合物之濃度或種類的改變乃是促進台灣紅豆杉插穗發根的原因。高錳酸鉀溶液也可提高插穗癒合組織的形成(許博行,1984),癒合組織為一保護組織,在插穗未發根前,一方面可保護插穗之切面免遭細菌感染而腐爛,另一方面可透過癒合組織的細胞吸收介質之水分供插穗使用,以保持插穗未發根前之成活(Hartmann and Kester, 2002)。因此癒合組織之形成對插穗之發根有間接效益。一般而言,癒合組織良好者,插穗之發根率亦較高,尤是發根困難之樹種,癒合組織之形成扮演一重要角色(許博行,1984)(2)施用生長激素(auxin)生長激素在各樹種的效用變異很大,從完全無效到有極大的效用的情形都有(Ofore et al., 1996),許多研究中都發現施用生長激素能加速插穗的發根速率,增加發根數與最終的發根率,甚至將生長激素直接注射白梧桐( Triplochitonscleroxylon)母樹的木質部後,都能提高從該樹採下插穗的發根率(Leakey, 1993)。生長激素是最早發現之植物生長調節劑,1926 年由Want 證明此成分的存在及其作用。在自然界中,生長激素的作用包括促進植物細胞生長,誘導細胞分裂及分化、促進發根、抑制葉、花、果實脫落、控制開花與結果等(李學勇,1985)IAA (吲哚乙酸,indole-3-acetic acid)為植物體內第一個內分離出來的生長激素,較易受光氧化分解或受高溫影響而減低或喪失其作用(林志謀,1996),通常在細胞分裂旺盛的生長點部位最濃度最高,其餘部分只有少量存在。生長激素在木本插穗的發根過程中扮演著舉足輕重的角色(Ofore et al., 1996),早期使用IAA 來促進發根,後換以效果更高的人工合成生長激素,目前已有多種之生長激素被使用,如IBA(吲哚丁酸,Indole butyric acid)NAA(α-萘乙酸,α-naphthalene acetic acid)2,4-D(2,4-雙氯酚醋酸,2,4-dichlorophenoxy acetic acid)等,其中因IBA 性質較穩定、不易被植物酵素分解、停留在處理部位的時間長、在一寬廣之濃度對植物之毒害亦較低、且適用於多種植物,為最佳的發根促進劑
(郭幸榮與林季櫻,1986Hartmann andKester, 2002)IBA 可刺激形成層的活動和根原細胞的分化與伸長,而提高發根率。Mitchell (1997)在太平洋紫杉與英國紅豆杉的研究中也證實,IBA 可以增加其發根率;在其它許多研究中也發現在添加不同種類的生長激素中,皆以IBA 的效果最佳(溫英杰,2003Tchoundjeu et al., 2004)。但施用IBA 的最適劑量依不同的樹種有很大差異,如Eccher (1988)將紅豆杉屬植物以01,000 2,000 ppm 來試驗時,發現2,000 ppm 為其最適濃度,不僅可提高其發根率,也能增加其發根的速度;白梧桐為4,000 ppm,這都和Cordiaalliodora
的最適濃度16,000 ppm 差別很大(Mesen et al.,1997)。但要注意的是IBA 濃度太高反而會抑制發根(Aminah et al., 1995Mesen et al., 1997),甚至在植物組織內長期保持過高的生長激素會造成細胞死亡(Ofore et al.,1996)IBA 對不同樹種的致死濃度有很大的不同(Hartmannand Kester, 2002),一般過高的IBA 劑量造成的死亡率高達10-17 %,但深紅柳桉(Shorea
macrophylla
)在即使在高達10,800 ppm IBA 時,死亡率也只有11 %,所以對不同的樹種,其合適濃度差別很大,施用對該樹種適當濃度的生長激素是非常重要的(王子定,1978)6、插穗繁殖的生物環境農桿根群菌(Agrobacterium rhizogenes)是一種土壤中的細菌,會誘使許多草本植物如紅蘿蔔、地瓜、大豆及人蔘產生數量龐大的毛狀根群,阻礙莖部及球莖的發展,而被視為病原菌,但對於多年生木本來說,農桿根群菌並不被視為病原菌,反而有促進根莖生長的效果(Strobel and Nachmias, 1985)。農桿根群菌的感染有助於許多難發根的樹種發根(Bassil et al.,1 991),主要是因為農桿根群菌除了可促進插穗提早發根、提高發根率外,其所誘導出的根,其型態和正常根相似,且因其可提高發根數目,促進根系的生長,能使台灣紅豆杉有80 % 以上的發根率(陳國峰等,2003)。然不同扦插季節也會影響接種農桿根群菌促進發根的效果,如陳國峰等(2003)台灣紅豆杉插穗實驗中,第一次發根試驗正當冬季氣溫較低時,不利農桿根菌的生長,加上插穗正處休眠的生理階段,使轉殖效率較差,因此接種插穗發根率表現較差;第二次試驗扦插氣溫約在20-25 0C 間,插穗尚未進入休眠階段,正適農桿根群菌的轉殖,故接種菌種插穗的促進效果較佳,何政坤等(2000)利用農桿根菌接種台灣紅豆杉插穗,也顯示秋季接種比夏季接種更能提高發根率及發根數,推測夏季溫度較高,不利農桿根菌生長與基因之轉殖。參、材料與方法一、試驗地概述本研究四個扦插試驗皆於林業試驗所之福山植物園溫室(1)內進行,所培育之苗木則出栽至宜蘭大學大礁溪實驗林場,以建立實驗式採穗園區。()林業試驗所福山植物園溫室試驗福山試驗林位於北緯 24o 46’,東經121o 34’,介於台北縣烏來鄉與宜蘭縣員山鄉的交界處,全區面積1,097.9 ha,海拔高度範圍為400~ 1,400 m,但以600 ~ 800 m 為主。根據福山苗圃氣象觀測站的資料,2006 年的年平均溫為18.78 oC,最冷月均溫為1 月的13.88 oC,最暖月均溫為7 月的26.58 oC,平均年雨量為3723 mm,年相對濕度達91.77 %()宜蘭大學大礁溪實驗林場實驗林場則位於宜蘭縣礁溪鄉二結村山區,年降雨量可達 2700mm 以上,年降雨日在200 日以上。此實驗式採穗園區原為林木稀疏之灌草叢林地,於2005 11 月清理灌草叢並疏開林分,依地形整治為水平橫坡小平台階段,平台寬約1.5 -2 m,面積約0.5 ha,地面舖覆遮草布。二、插穗來源試驗材料來自林業試驗所位於台北縣烏來鄉信賢苗圃內之 8 年生台灣紅豆杉營養系園,園內苗木源於1994 年由林業試驗所簡慶德博士採自不同種源之天然母樹,隔年種子發芽成苗後,選拔生長表現最佳的前10 株苗木復於1997 年時進行扦插,1998 年在台北溫室培育2 年後,於2000 年時在信賢苗圃建立營養系試驗區,園區內另有引自中國大陸之中國紅豆杉種源,其培育方式、時期與選拔法同台灣紅豆杉。(續四)

 


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