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三、採穗部位與IBA 濃度對不同營養系插穗發根之影響在不同的插穗部位在發根情形與新梢生長情形各項調查中皆為半木質化插穗(下部)佳於綠枝(上部)，且為極顯著差異(p＜0.0001)。許博行(1985)對台灣紅豆杉之研究也是呈現半木質化插穗高於於綠枝的情形，而陳正豐(1989)對台灣杉(Taiwania cryptomerioides)扦插的研究則呈現插穗莖段之下段較上段為高的趨勢。Trueman and Peters (2006)曾比較瓦勒邁杉(Wollemia nobilis)其頂梢與下段之發根率，顯示下段的發根率(82.4 %)顯著高於頂梢(71.2 %)，原因是其下部的插穗有較大的葉面積與較粗壯的莖，可提供插穗較多的碳水化合物；此項結論與Puri and Verma (1996)對印度黃檀之研究頗有類同之處，其下段褐枝插穗之發根率、發根數、發根長度都顯著高於頂梢綠枝，說明了發根能力和插穗的生物量與提供碳水化合物之多寡有關；Palanisamy andKumar(1997)在印度楝樹中則發現，無論其枝條部位為何，直徑相同長度愈短者其發根率愈低，甚至無法發根，學者認為枝條太短者其生長激素、碳水化合物的或其它促進發根的物質含量都太少，以致無法發根；在Cordiaalliodora 的研究中，發根率是由基部向頂遞減，顯示其發根率是和插穗的生物量(長度、直徑)有關，即是和插穗採集前和採集後的培育期間之碳水化合物的累積有關(Mesen et al., 1997)。但何政坤等 (1998)在台灣紅豆杉以扦插苗(營養系N11(南庄)與T1(北橫))再扦插之研究中，卻顯示枝梢(88 %)之發根率顯著高於中段(64.1 %)，且枝梢之發根數也多於中段的情形，而Eccher (1988)對紅豆杉屬(Taxus spp.)植物的試驗亦是，此結果符合之前許多學者的研究，如Dick and Leakey(2006)、Kristiansen et al. (2005)、Almehdi et al. ( 2002)對櫻桃樹(Prunusavium)、Schlumbergera truncata、pistachio 的試驗，其發根率皆為由頂向基部遞減；除了發根率外，Dorycnium hirsutum (Alegre et al., 1998)插穗的發根數、最長根長、根域(rooting zone)也是頂梢高於中段的趨勢；由此可見發根能力除了與上述插穗本身之生物量與提供碳水化合物之情形有關外，還有其它因素，如生長激素的含量在頂梢最多，而其能促進形成層分裂誘導發根(楊冠政等，2000)；如在印度楝樹的研究中即發現，發根率由枝條頂梢向基部遞減，並認為因在植物體內生長激素的含量是隨著與頂端距離愈遠而愈低的(Palanisamy and Kumar, 1997)；不過Alegre et al. (1998)則指出Dorycnium pentaphyllum 的插穗部位對發根率、根數、最長根長、根域都沒有影響。本研究結果則以下段高於頂梢，與前述之頂梢高於下段的情形相異，除了上述原因外，推測也可能為營養系效應，本試驗中的營養系與插穗部位間的發根率、發根品質及新梢生長都呈顯著的交感效應，如W1 綠枝之最長根長、平均根長即優於半木質插穗而N2、N4、Z5 綠枝之新芽數與平均芽長之生長情形也比半木質化插穗佳，表示營養系間插穗發根能力並不相同。何政坤等(1998)曾以3000、5000、8000 ppm 的IBA 進行台灣紅豆杉扦插發根試驗，發現3000 ppm 是其中最佳的處理；而國外有些紅豆杉屬植物在2000 ppm 的IBA 濃度雖不會增加其發根的速度，但能提高扦插苗的發根率(Eccher, 1988)，本實驗以1,000、3,000 ppm 的IBA 與未施用IBA 之對照組進行比較，卻發現處理間的發根情形，包括發根率、發根數、最長根長、平均根長、側根率，甚至是新梢生長情形(抽芽數、平均芽長)都沒有顯著差異，類似情形在其它試驗中也曾出現，如Blythe et al. (2004)曾以IBA+NAA對Ficus benjamina 及Hedera
helix 利用生長激素運送的向基性(Skoog, 1938)進行葉面噴灑、底部快沾與未施用等三種不同處理進行生長激素對扦插苗的發根研究，發現其發根率、發根數、總發根長度、抽芽數在處理間並無顯著差異，顯示無使用生長激素的必要；同樣的IBA 對瓦勒邁杉的發根率、發根速率也沒有促進效果(Trueman and Peters, 2006)；Dorycnium hirsutum 的發根率、發根數、最長根長、根域在IBA 與控對照間也均無顯著差異(Alegreet al., 1998)；Ofore et al.(1996)在Milicia excelsa 的實驗，IBA 對發根的促進也沒有顯著的影響。施用生長激素對發根率、發根數沒有顯著影響的原因，可能與植體本身是否已產生足夠的內生荷爾蒙有關(Hartmann and Kester, 2002)，通常生長激素隨著年齡增長而降低；而本試驗所採用的枝條為8 年之營養系林木，以其它台灣紅豆杉實驗所使用老齡母樹之枝條而言，枝穗相對較幼，或許插穗本身之生長激素已足夠，以致另外施用IBA 並無顯著促進發根效果；在Negash(2002)對筆柏的研究中也發現，越老的枝條發根所需之IBA 濃度越高，越幼越低，甚至不需另外施用IBA，可以再次說明IBA 對幼枝的效用有限。事實上插穗之發根能力並不僅僅由生長激素所影響，還有其它因素，如各荷爾蒙間之交互作用(Tsipouridis et al., 2006；Krisantini et al., 2006)和樹齡(Negash, 2002)的效果，還有包括許多化學、物理、生化因子對發根效果的影響，如母樹生長的環境(Pellicer et al., 1998)、枝條的位置(上、中、下)、枝條在冠層的位置、枝條長度與直徑(Palanisamy et al., 1997)、葉面積(Kibbler et al., 2004；Tchoundjeu et al., 2004)、扦插採集後進行扦插時的處理，如營養 (Chee, 1995； Puri and Verma, 1996)、光度(Pellicer et al., 1998；Dick and Leakey, 2006)、水分(Lebude et al., 2004)、介質(Prat et al.,1998；Tchoundjeu et al., 2004；Kristiansen et al., 2005)、溫度(Alegre et al., 1998；Almehdi et al., 2002 )，或植物本身在生長的各種不同階段、季節之間的差異都會影響發根，如季節變化在光度、溫度、光週期、植物的生長可能改變內生生長激素(endogenous)的濃度，有些植物其植株內有較高的IAA 濃度的發根較佳(Ford et al., 2002)。IAA 是大多數植株內含量最豐沛的生長激素，IBA 是最近才發現於某些植株內的生長激素(Ludwig-Muller, 2000)，在許多實驗中，IBA 促進發根的效果優於IAA，不過還是依樹種而有差異，有關於IBA 對促進發根之顯著效果已有許多研究，如銀樺屬(Grevillea；Krisantini et al., 2006)、Aglaonemamodestum、Gardemia
augusta(Blythe et al., 2004)、育亨樹(JPausinystaliajohimbe；Tchoundjeu et al., 2004)、pistachio(Almehdi et al., 2002)、筆柏(Negash,2002)、Dorycnium
pentaphyllum ( Alegre et al., 1998)都能以IBA 提高其發根率、發根速率，甚至是發根數、發根長度；IBA 可以觸發根部的生長、分化，所以可以增加發根數，並因其可促使插穗較早發根(Aminah et al.,1995)，而使有插穗有時間發育較長的根長，發根數的多寡與發根長度對苗木十分重要，越多的根數的苗木越能提供插穗出栽後的固著力，亦越能有效吸收土壤中的水分與養分，生長較快也較有活力，其生物量增加也較為顯著(包括高度、扦插苗的分枝數、地際直徑)( Berhe et al., 1998；Negash,2002)。四、扦插季節對不同營養系插穗發根之影響以 5 個營養系( D1、D4、D9、Z3、Z4)分別於春( 2006/3/5 )、夏( 2006/8/14 )、冬( 2005/11/16 ) 3 個不同季節進行扦插繁殖之比較，結果顯示季節間的發根率、發根品質與新梢生長情形皆呈顯著差異，冬季之扦插苗生長情形明顯佳於春、夏兩季，無論是在發根率、總發根數、最長根長、側根率或是抽芽數與平均芽長皆為如此。本研究另以試驗一中發根率最高之5 個營養系(D4~D7、Z8)分別於夏( 2006/8/14 )、冬( 2005/11/16 )兩季進行扦插繁殖之比較，結果和上述季節實驗相同，各生長情形都以冬季為佳。一般而言，在新芽開始之數日至數週前，根群即急速開始生長(王子定，978)，通常根生長潛能在冬末春初時達到高峰，春天芽綻放後逐漸下降至夏天時最低(郭幸榮編，2006)。本試驗結果之發根率為冬＞春＞夏，因台灣紅豆杉扦插苗所需發根時間較長，大約於3 個月後才陸續發根，推測冬初扦插之苗木其發根時恰逢冬末春初之根系生長潛能高峰，而得到較佳的發根率，但季節和營養系間有交感效應，雖然在各項生長調查中呈現冬季優於春季，春季優於夏季的趨勢，但除了所有的苗木都在冬季表現為最佳之外，仍有夏季表現較佳於春季的苗木，如D4、Z3 之發根率、發根數皆為夏季較春季好；D1、D4、Z4 之新芽數與平均芽長也以是無此；顯示營養系發根能力的高低在季節間並不完全相同，營養系遺傳有所差異。類似的結果在Tsipouridis et al (2006)的桃樹栽培種( peach cultivars)中也可以看到，在12 個月中之扦插試驗中指出，其大約50 天後陸續發根，結果在10、11、2 月的發根率高於其它月份，且季節和品種有交感效應，並認為母樹營養生長的階段或和發根率有關，如插穗本身在冬季有較低的生長率( growth rate)、生化功能( biochemical functions)較低，所以會有較高的發根率，反之亦然，在高生長率時則發根率較低； Puri and Verma (1996)對印度黃檀的試驗中也顯示，根部生長活動在冬季活力較低，隨著溫度上升，碳水化合物與生長促進者(growtn promoters)的新陳代謝可使生長再度活躍，讓根部再度恢復生長；銀樺(Krisantini et al., 2006)在扦插3 週後即可開始發根，學者發現其季節間的高發根能力通常在和生長恢復與形成層活動度高時節相符。另外，檸檬香桃木(Kibbler et al., 2004)則在扦插8 週後陸續發根，單株間的發根率從0 %~100 %不等，且大部分的單株在春季的發根率比較高的，但也有在冬季得到較高發根率的單株，除了單株差異與生長活動的因素外，也可能和其插穗內檸檬醛(citral)濃度和環境因子複雜的交互作用有關(Kibbler et al., 2002)。植物進入休眠，或在葉、花掉落之之前都會將葉、花中的養分回收，轉移貯存至根部或莖部的組織中
(廖玉琬等譯， 2004)，以利來年植物生長所需，因此冬季所採集的穗條或許有較充足的養分以供扦插期間苗木所需，而得到較佳的發根率。陸、結論本研究就台灣紅豆杉不同之營養系依不同枝條部位、IBA 及扦插季節等處理進行扦插試驗。結果顯示不同營養系之間發根表現呈顯著差異，從0%~88 %差異極大，除發根率外，其它各項調查項目，包括發根數、最長根長、平均根長、側根率，甚至是新梢生長情形，如抽芽數、平均芽長等，也都有顯著差異，表示不同營養系的扦插成果有明顯的差異，其中D7 為發根能力最佳的營養系。由18 個營養系以綠枝、半木質化插穗及IBA 進行扦插比較，營養系間的發根率與發根品質及新梢生長情形仍呈顯著差異，且半木質化枝條發根與新梢生長情形皆優於綠枝，並與營養系呈顯著交感效應，但不同濃度的IBA 對促進發根並無顯著效果。以5 個營養系分別於春、夏、冬3 個不同季節進行扦插繁殖之比較，季節間的發根率、發根品質與新梢生長情形皆呈顯著差異，無論是在發根率、總發根數、最長根長、側根率或是抽芽數與平均芽長均以冬季之扦插苗生長情形明顯佳於春、夏兩季。在營養系間的發根率與發根品質及新梢生長情形仍呈顯著差異，且與季節有交感效應。健化試驗處理間的平均根長、最長根長呈顯著差異，顯示苗木出栽前減少灌水量並施肥能促進根部生長，改善耐旱能力。由本試驗中可以得知，台灣紅豆杉插穗營養系間發根率有很顯著差異，且與插穗部位、季節皆有交感效應，因此選擇的營養系十分重要，但若僅以發根率之強弱來作為營養系選擇之依據，並不適當，因其後續生長或其它性狀未必優良，優良營養系不僅僅是要發根快、發根率高，還希望它能擁有在低海拔生長快速、枝葉茂盛的特性，除此之外, 其枝葉還要含有高濃度的10-DAB，因此我們就高發根率最之3 營養系進行10-DAB 之分析，發現其中發根率最高之D7 當生年枝葉之10-DAB 濃度也最高，顯示其不僅是發根能力佳的營養系，也是擁有高產10-DAB 性狀之極優良營養系。雖然在夏季之扦插試驗中，D7 之綠枝發根率高為於半木質化枝條(60 %＞30.67 %)，在枝條採集上，通常綠枝的材料是較多的，所以如果能以綠枝進行扦插則可育出更多的扦插苗，但因為冬季並未對枝條部份進行測試，因此無法確知冬季之枝條部位的差異，但其整體表現為88 %，仍是高於夏季綠枝之發根率的，因此若能以10-DAB 含量濃度高且發根率佳之D7(不論枝條部位)在冬季進行扦插，無論在苗木發根情形與10-DAB 之收穫應都能得到最佳之培育效果。未來還需要更多出栽後生長調查與更進一步的枝葉紫杉烷類之分析，以篩選出優良營養系，甚至是未來對於優良營養系之認證、品種權的取得，都需要更多的營養系之相關資料，如其抽芽時節、株型特性，枝葉特殊成分，或者是分子分析等，以有效的培育與利用台灣紅豆杉。(END)