四、扦插季節對不同營養系插穗發根之影響(一)扦插季節對不同營養系插穗發根之影響以 5 個營養系(D1、D4、D9、Z3、Z4)分別於冬( 2005/11/16 )、春( 2006/3/5 )、夏( 2006/8/14 )三個不同季節進行扦插繁殖之比較，苗木扦插8 個月後其在不同季節間發根情形及新梢生長之情形，季節間的發根率、發根品質與新梢生長情形皆呈顯著差異(表12)。冬季之扦插苗生長情形明顯佳於春、夏兩季，無論是在發根率、總發根數、最長根長、側根率或是抽芽數與平均芽長皆為如此。冬季扦插苗的發根率為40.40 %，佳於春、夏兩季(9.80 %, 9.47 %)(表13)，其它發根品質與新梢生長情形亦皆較春、夏佳，而春、夏兩季的根系與新梢的生長情形則都差不多。營養系間的生長情形，除發根數無顯著差異外，其餘的發根率與發根品質及新梢生長情形皆呈顯著差異(表12)，發根率、發根數與側根率最高者為D4(22.45 %, 1.98 支, 8.8 7%)(表13)， D1 則擁有最長的根長與平均根長( 13.93 mm , 10.01 mm )，而發根率與各項發根品質最差者都是Z3(2.83%, 0.55 支, 0.38 %, 1.95 mm , 0.38 mm )，在新梢生長情形方面，D1、D4 分別為抽芽數最高(2.08 支)與平均芽長最長( 17.77 mm )的營養系，D9 的新梢生長表現則最差(0.59 支, 7.42 mm )。從表 12 上可以得知季節與營養系在發根能力與新梢生長上皆有交感，雖然在各項生長調查中顯示冬季優於春季，春季優於夏季的趨勢，但除了所有的苗木都在冬季表現為最佳之外，仍有夏季表現較佳於春季的苗木，如D4、Z3 之發根率、發根數皆為夏季較春季好(附錄二)；Z3 之最長根長、平均根長也是如此；D1、D4、Z4 之新芽數與平均芽長也以夏季優於春季；表示扦插苗的發根能力不僅在季節、營養系上有所不同，也說明了季節對各營養系的效應並不相同。本研究另以試驗一(冬季)中高發根率之5 個營養系(D4~D7、Z8)於夏季( 2006/8/14 )進行扦插，以了解扦插季節對高發根率之營養系之影響。苗木扦插8 個月後其在季節間的發根率、發根品質與新梢生長情形皆呈顯著差異(表14)。結果和上述季節實驗相同，各生長情形都以冬季為佳(表15)，冬季扦插苗的發根率為74.80 %，夏季僅為24.53 %，冬季與夏季的總根數、最長根長、平均根長、與側根率以及新梢生長情形分為6.58 支, 56.79 mm , 33.20 mm , 62.00 %, 2.23 支, 24.03 mm；2.64 支, 14.40 mm , 9.37 mm , 10.53 % , 0.68 支, 4.14 mm (表15)，圖13 為冬、夏兩季發根率最高之5 個營養系的發根趨勢。從變異數分析上也可以得知這發根率最高之5 營養系間的發根與新梢生長情形仍呈顯著差異(表14)，發根率、發根數、側根率表現最優者皆D7(54.86 %, 6.99 支, 38.57 %)，D6 則為最長根長、平均根長最長者 ( 32.08 mm , 21.27 mm )，新梢生長情形則以D4 最佳(1.55 支, 10.46 mm )(表15)，而發根與新梢生長能力各項調查表現最差之營養系者皆Z8(11.43 %, 1.16 支, 8.31 mm , 3.77 mm , 8.57 %, 0.44 支, 4.54 mm )。除了發根率與發根數有交感效應(表14)外，其它發根情形與新芽數、平均芽長在季節與營養系間皆無交感效應。(二)扦插季節、採穗部位與IBA 濃度對不同營養系插穗發根之比較在春、夏兩季以不同的枝條部位、IBA 濃度進行扦插的統計分析結果，部位間的發根率、發根品質及新梢生長情形皆呈顯著差異(表16)，各生長情形都為半木質化枝條優於綠枝(表17)，半木質化枝條的發根率為13.49 %，綠枝僅為5.56 %，半木質化與綠枝的發根品質與新梢生長情形分為1.42 支, 9.69 mm , 6.79 mm , 4.6 %, 1.9 支, 13.75 mm；0.35 支, 3.52 mm , 2.76 mm ,
1.27 % , 1 支, 9.19 mm 。不同濃度的生長激素IBA 之二種處理(1,000/3,000 ppm)與一對照組在發根率與發根品質及新梢生長間並無顯著差異(表16)。在季節、營養系、插穗部位與IBA 濃度間的交感情形，從表16 可以得知，季節與插穗部位在發根率、發根數、側根率並沒有交感效應，但在根長與新梢生長則有交感，的營養系與插穗部位則在發根率、發根數有交感效應，如大致上來半木質化枝條的生長是比綠枝較佳，但D9 則是在兩部位皆沒有發根(附錄四)；在季節、營養系與插穗部位間卻與發根率、發根數有交感效應，其餘的根系與新梢生長情形都沒有交感情形存在，季節與IBA 在各項調查項目皆沒有交感，季節、插穗部位與IBA 亦是如此。
伍、討論
一、不同營養系插穗發根之比較台灣紅豆杉不同營養系插穗發根之比較顯示，14 個營養系(3 台灣種源與1 中國種源)間的發根率從12 % (D8)~88 % (D7)差異極大；除發根率外，其它各項調查項目，包括發根數、最長根長、平均根長、側根率，甚至是新梢生長情形(抽芽數、平均芽長)也有顯著差異，表示不同營養系的插穗其扦插成果有明顯的差異。在其它紅豆杉屬的研究中，Demetrios et al. (2004)以5 年生的英國紅豆杉母樹進行扦插，也顯示不同基因型間發根率、發根數都有顯著差異；Schneck (1996)以54 株英國紅豆杉母樹進行扦插，發現單株間的發根率有顯著差異；其它學者對太平洋紫杉的試驗也是如此(Mitchell, 1997)。影響同樹種間不同單株發根率之差異可能是基因遺傳、樹齡、母樹生長的環境(Pellicer et al., 1998)等因素。本實驗之插穗皆來自同一苗圃且樹齡8 年之營養系，所以營養系間遺傳特性為影響插穗發根的重要因子之一，同一樹種的不同單株間常受遺傳差異的影響，致使插穗發根率存在差異。事實上單株間發根情形有所不同不只是在紅豆杉屬植物是如此，在其它樹種間亦然；Kibbler et al. (2004)在檸檬香桃木(Backhousia
citriodora)的研究中發現不同基因型(genotype)間其發根率有很大的變異，此結果與Almehdi et al. (2002) 和Schermann et al. (1996)對pistachio (Pistacia atlantica× Pistacia integerrima)、花旗松(Pseudotsuga menziesii)之研究相同，其不同單株間其發根率上有很大變異和遺傳性。為了釐清單株間發根差異是基因型抑或是母樹生長環境差異所致，Pratet
al. (1998) 在jojoba (Simmondsia chinensis)試驗中，以來自2 個不同林地但溫度、光度、降雨量相似的單株進行研究，發現單株的發根率有顯著差異(43.5 %~93.5 %)，因此其發根的差異應不是母樹環境所影響而是遺傳的差異，發根率最高的2 單株並非來自同一林地更可支持此論點；Mitchell (1997)在太平洋紫杉的扦插研究中也指出，來自6 個不同林地(溫度、濕度、地形各不相同)的插穗發根率在林地間並無顯著差異，但單株母樹的發根率卻有很大的差異(6.4~87.5 %)。本研究將發根率最高之3 營養系(D1, D5, D7)出栽後並分別採集當年生與一年生枝葉進行台灣紅豆杉枝葉的10-DAB 之分析，發現3 營養系的濃度平均在2,500~5,000 ppm 之間，十分優異，且其當年生枝葉10-DAB 含量皆高於一年生者，故若以收獲枝葉來生產10-DAB 而言，這些營養系相當合適，而其中發根率最高之D7(88%)當生年枝葉之10-DAB 濃度更高達5,350 ppm，顯示其不僅是發根能力佳的營養系，也是擁有高產10-DAB 性狀之優良營養系。另一方面，本研究中癒合組織形成的比例高達99.43 %，不過並非所有的癒合組織都會發根，但插穗發育之不定根大多在癒合組織處形成(＞99.99%)，只有極少數例外，這情形與其它學者在台灣紅豆杉扦插之研究相同(許博行，1984；許博行與張峻德，1984；許博行，1985)。從插穗吸水之點而言，癒合組織之形成有利於插穗之吸水，在插穗不定根未發生前，維持插穗之活力上甚為重要，因此癒合組織之形成對本樹種之發根過程是不可或缺的。在Puri and Verma (1996) 對印度黃檀(Dalbergia sissoo) 的研究中更指出，只有癒合組織處才有不定根發生，無形成癒合組織的插穗完全沒有發根。二、扦插苗健化處理試驗台灣紅豆杉進行健化(供水量減半)，並加以緩性肥料 (好康多2 號，N：P：K=16：5：10，效用180 天)之扦插發根顯示，處理間的平均根長、最長根長呈顯著差異，但在發根率、總根數、側根率、抽芽數及平均芽長上則沒有顯著差異。根使植物能在土壤中固持，也提供貯存碳水化合物及其它有機分子的功能，並能合成植物鹼及荷爾蒙等重要分子，更可向上運送植物所吸收的水及礦物元素到莖、葉部(廖玉琬等譯， 2004)，根系之生長情形與其再生能力，其與出栽後之存活、適應能力息息相關。紅豆杉要得到較高發根率需要很長的時間，有時甚至要半年以上，所以能保持濕度的噴霧系統溫室是必需的，如此才能維持扦插苗長時間的存活(Eccher, 1988)，但苗木常由於大量供水，遂使產生幼嫩、徒長或多汁之苗木，栽植以後，缺乏環境逆壓之抵抗能力(王子定，1978)，所以在苗木出栽前通常施以斷水健化處理，促進根部生長，提高根/梢比(root/shoot ratio，R/S 值)，改善耐旱能力，並施肥讓苗木儲備足夠養分，加強其出栽後之適應力。許原瑞等(1995)曾在木荷(Schima superba)的研究中於施肥後，以減少灌水量來誘導苗木組織健化，結果發現其苗木健化期間生物量增加達2.5 倍，且以根部為主，指出改變苗木的形質有助於苗木品質之提昇；水分逆境不僅影響苗木在形態上的改變，也能藉由使苗木植株常處於水分逆壓(waterstress)之環境，改變其理狀態而誘導出苗木之耐旱能力(沈慈安，1988)；另外，Lebude et al. ( 2004)發現火炬松(Pinus
taeda)在稍有水分逆境時能有最好的發根率，即是扦插前的4~5 星期適當的苗木低水勢(-0.5~-1.2 Mpa)能使其有最好的發根率，但缺水嚴重或完全無水分逆境的苗木則無法有良好的發根率。發根的苗木遭遇水分逆境時，會發育出更長更廣的根系，接近更大的土壤量，以獲得更多的水分(廖玉琬等譯，2004；鍾楊聰等譯，2005)。R/S值為苗木地上部與地下部間之平衡狀態，是苗木出栽後成活潛能的重要指標，苗木出栽後之成活率主要受制於根系之吸收能力，出栽時根群多會損，苗木的R/S 值較低者顯示較低的吸收/蒸散值，於是根系之吸水能力無法供應梢系之蒸散損失，不免枯死(王子定，1978)；而於苗木生長中，林地水減少而成為限制因子時，較大的R/S 值的苗木因其根系有較強的吸水能力以供應梢系之蒸散損失，故有較佳的耐旱性，成活率較高。肥料除有助於根系之生長，增加根系密度外(金恒鑣譯，1989；陳財輝和胡大維，1986)，也對生物量之累積有利，如Kelly and Ericsson (2003)、Choi et al. (2005)、Zhu et al. ( 2001)等人對雜交楊(Populus nigra ×maximowtczii)、火炬松、黃樺的研究中都顯示，經施肥的生物量和控制組有顯著差異，苗木有較佳的高生長與較大的直徑。在本試驗中健化組之平均根長約為對照組之1.6 倍，顯示健化處理能促進根系發育，但在發根率上並無顯著差異，故以苗木管理的時間效率之觀點來看，或許在苗木發根率約達50 % 時，即可提早施肥，進行健化準備出栽，因為有些插穗在扦插半年後，雖然已經發根，但插穗葉片多已枯黃掉落、生長不良，留床時間越長，恐越影響其出栽後的存活生長情形。(續七)
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