前言
火鶴花為天南星科(Araceae)、火鶴花屬
(Anthurium) 的宿根植物，原產於中南美洲的多年
生草本花卉，約有600-700 種原生種。花朵的構造
中包含獨特的肉穗狀花序及鮮豔的佛焰苞片，依型
態可分為4 個族群，分別是Anthurium andraeanum
栽培種（ 即目前切花栽培的主要品種來源）、A.
andraeanum 與A. andreacola（矮生品種）的雜交種、
A. scherzerianum （紅苞芋等）及一些觀葉觀果的品
種。依據荷蘭花卉拍賣協會(VBN) 統計資料，2006
年火鶴花的拍賣數量為2,432 萬枝，總值達1,061 萬
歐元，在所有切花中排名第七位，平均單價為0.44
歐元/ 枝；在觀葉及觀花盆栽的銷售數量上，2006
年為347 萬5 千盆，總值為1,192 萬歐元，在盆花
中排名第四位，僅次於蝴蝶蘭、菊花、長壽花，平
均單價為3.43 歐元/ 盆。依據觀葉植物產業分析指
撰文/莊耿彰•陳福旗•王昭月•謝廷芳
出，盆栽火鶴花具有持久耐儲運及易於包裝處理的
特性，加上蒼翠茂密的葉片、週年開花且色彩繁多
的諸多優點，儼然已成為一種相當吸引人的盆花產
品。近幾年來，大型的火鶴花生產農場幾乎遍及世
界各地，已發展成為亞熱帶地區重要的切花產業，
而盆花生產也躋身進入國際貿易的商品行列。
依據2007 年台灣農業統計年報，台灣火鶴花
種植面積約160 公頃，主要產區分佈於台中縣、南
投縣、台南縣、高雄縣及屏東縣等地，2008 年內銷
887 萬支，平均單價為11.2 元，產值約一億元新台幣
（台北等5 大花市統計）；外銷以日本為主，總銷日數
量約490 公噸（約9 百萬支以上），總值366 萬美元，
合計二億元新台幣以上，目前已取代夏威夷及模里
西斯，成為日本火鶴花切花最大的供應國，為台灣
僅次於文心蘭的第二大外銷切花作物（圖一）。
圖一
荷蘭統計局(CBS) 資料顯示，1998 年荷蘭境內
的火鶴花切花生產面積為86 公頃，至2004 年歐盟
境內大型火鶴花切花農場面積為202 公頃，火鶴盆
花372.5 公頃，相形之下，台灣火鶴花切花的栽培面
積已達世界執牛耳之地位。
火鶴花之基本栽培特性
（一）火鶴花的植株型態與生育
火鶴花是多年生草本植物， 具有氣生的鬚
根，革質的單葉螺旋排列在短縮的莖上，而其所
謂的“花”則由苞片及肉穗花序所組成，其中A .
andraeanum（ 一般的切花火鶴花品種） 具些微
的蔓生性，並以氣生根固著，而A . scherzerianum
（俗稱紅苞芋）則具有基部多莖短簇的特性。A .
andraeanum 的主莖依營養狀態、環境、品種的不
同，每年可長出3-8 片葉片，植株基部的側芽可形成
吸芽，吸芽的形成能力因栽培環境與品種而異。
火鶴花進入開花期後，依循一葉一花的發育模
式生長，植株生育在低溫及低光下所需時間較長。
在花芽發育的過程中若遇到逆境，容易導致花芽的
畸型或停止生長。
（二）火鶴花的種苗繁殖
火鶴花的繁殖方式有種子繁殖、分株繁殖、截
頂切斷、莖節切段及組織培養等（圖二），而商業生
產上則以組織培養的方式為主。
1. 種子繁殖法
由於火鶴花具高異質性，因此利用種子繁殖之
方式並不為商業切花栽培所採用，只有在進行品種
改良時才會利用播種方式，而且從授粉，播種到植
株開花的過程需耗時2 年以上。
2. 分株繁殖法
利用自然狀態或頂芽切除方式產生的側芽為繁
殖體，側芽生成的能力因品種及栽培環境而異，其
種苗繁殖倍率約為1-2 倍。
3. 截頂切斷法
利用老株（或植株）頂端帶根的部位作為繁殖
材料，可在短期內獲得較大的植株，惟須注意切取
之部位是否帶有具危害性的病原或病毒。
4. 莖節切段法
利用去頂後的老莖，切取含側芽帶有根系的部
位，放置於濕潤的介質內促使側芽萌發新個體，其
種苗增殖效率高於分株方式，但相對需時較長。
5. 組織培養法
為目前商業生產上經常採用的種苗生產方式，
採用適當的培植體進行組織培養，在誘發不定芽後
增殖種苗，再移入發根培養基中發根，並馴化為小
苗；經由組織培養取得的種苗可確保不帶有大部份
的病原菌，但對火鶴花組培苗而言，仍需進一步檢
定不帶病毒及細菌性葉枯病菌，以確保種苗之健康。
早期由於火鶴花種苗取得不易、單價高，以致
於仰賴分株、截頂或莖節切段等方式繁殖種苗，但
自從細菌性葉枯病嚴重打擊產業之後，這些繁殖方
式已不再被採用。目前商業用火鶴花種苗的主要來
源為組織培養苗，但截頂刺激側芽生成以增加種苗
數量仍為業者所採用。經由特定組培流程控制生產
的組培苗，在馴化的過程中培養在隔離、離地的乾
淨無土介質高床上，經檢定不帶有主要病蟲害後，
才可以在市場流通；健康之火鶴花種苗可以有效避
免危禁害蟲及細菌性葉枯病在田區間的傳播，確保
切花生產的成功率（圖三）。
生物技術在火鶴花產業上之研究現況
（一）PCR在火鶴花親緣鑑定上之應用
近二十年來，受惠於分子生物技術發展迅速，
提高物種遺傳背景的辨識與親緣鑑定的準確性；在
植物遺傳分析與利用方面，更成為輔助育種選拔
及品種鑑別的有力工具之一。例如早期蛋白質層次
的同功異構酵素(isozymes) 與DNA 層次的RFLP
(restriction fragment length polymorphism) 分析，
繼之發展的RAPD ( random amplified polymorphic
DNA)、microsatellite DNA (simple sequence repeat,
SSR 或inter-simple sequence repeat, ISSR) 以及
AFLP (amplified fragment length polymorphism) 等
分析技術。然而利用同功異構酵素進行遺傳分析
時，因可供標誌基因座較少，不如DNA 分子層次
分析之多型性高且穩定，因此自聚合酵素連鎖反應
(polymerase chain reaction, PCR) 技術被開發後，利
用DNA層次的分子生物標誌，已廣泛被利用於種原
（品種）鑑定、植物育種後裔遺傳之評估、種原演進
的估測以及遺傳相似性等方面之探討。
逢機增幅多型性 DNA (RAPD) 具有指紋比對
(fingerprint) 的效用(Welsh and McClelland, 1991)。
Stiles 等人(1993) 以RAPD 標誌應用於木瓜栽培種
間之基因分析，利用 11 種隨機引子產生的RAPD
標誌， 經由電腦以群叢分析(cluster analysis) 分
析其相關性，可清楚研判 11 個木瓜品系相關係
數，以了解不同品系內的相似性，推斷種原歧異度
(diversity)，並建議此為快速且正確性高之種原鑑定
方式。在火鶴花相關研究上，Kobayashi 等人(1987)
則利用葉片之過氧化酶(peroxidase, PRX) 分析，獲
得不同栽培種間差異性的同功異構酵素圖譜。1999__
年王等人以農業試驗所「火鶴花育種」計畫中，
30 個主要雜交親本栽培種作為材料，利用ISSR 與
RAPD 兩種分子標誌技術分析親本間遺傳相似性並
探討其鑑別能力。結果顯示，此兩種分子標誌在分
析火鶴花栽培種間之遺傳相似性，均表現高度多型
性。ISSR 分析結果，發現dinucleotide motif : (TC)n
明顯大量存在於火鶴花基因組內，以此作為引子所
表現的多型性最高，在分析火鶴花栽培種間遺傳相
似性之結果相近，兩種分子標誌亦均可鑑別部分栽
培種。2005 年Nowbuth 等人曾研究利用Operon 引
子進行RAPD，分析24 個火鶴花切花品種，這些分
子層次之分析結果，有助於育種親本遺傳背景之瞭
解，對加速優良雜交組合之獲得與提升育種效率，
均具實用價值。
（二）組織培養技術
利用組織培養技術取得的火鶴花種苗來源相當
多樣，例如利用莖頂分生組織、側芽芽體、嫩葉、
花序、花梗、再生組織的葉片與莖節、根段等為培
養材料，誘導癒合組織、不定芽的發生、分化與體
胚繁殖等都曾被應用於特定的目的技術開發上。就
火鶴花種苗生產的應用而言，組培著重於穩定供應
無變異且健康的種苗繁殖生產體系所需之材料。
1974 年Pierik 首度報導以火鶴花的葉片與種子
成功地誘導產生癒傷組織，建立火鶴花組織培養繁
殖的契機，同時促進新品種推廣與產業的快速發展；
1980 年Kunisaki 利用生長點及腋芽進行培養，可
產生多芽及增殖，此種芽長芽的組培方式應該較有
利於低變異種苗生產，但是火鶴組織通常具有內生
菌，表面消毒不易去除。1991 年Kuehnle 等則建立
原生質體培養的雛型，但卻無法誘發後續的細胞分
裂，也發表了基因型對火鶴花癒傷組織誘導的影響；
次年Kuehnle 等發表以再生培植體誘導體胚發生，
及體胚再生植株成功的案例；Hamidah 等(1997) 也
自紅笣芋葉片誘導體胚形成。1994 年Norman 指出，
在肉眼無法察覺且培養基沒有可辨識的汙染狀態
下，細菌性葉枯病（危害火鶴花之主要病害）的病
原仍然可能存在於火鶴花的癒傷組織或增殖的芽體
內，推翻了一般認為組培苗不帶病原菌的認知。這
些帶有病原菌的種苗，因其植株內病原濃度與栽培
環境差異，可能在苗期或開花期才大量發病，而造
成產業的損失。因此使得組織培養在火鶴花種苗利
用上，多了一道以特定培養基篩檢細菌性葉枯病的
過程，來確定組培苗不帶有重大危害種苗生產的病
原菌。1997 年Teng 則建立以液體或浮橋式大量培
養火鶴花再生培植體的模式，提供一項可短期大量
繁殖種苗的培養方式。
就組織培養繁殖火鶴花種苗而言，癒傷組織
之誘發是成功與否的限制因子，且因不同的基因型
（品種）而有明顯的差異，培養基與品種間的差異需
各別克服。基本上以修正的MS 或Nitsch 培養基為
基礎，適度調整（降低）氮源濃度與氮源型態，在
適當的生長調節劑(2,4-D, BA, TDZ, picloram) 下誘
導癒傷組織發生（楊等人，2002、2003)，但不適當
的培養基會導致種苗變異率提高。在田間種苗培育
上已經證實，高濃度的細胞分裂素會提高種苗變異
率。由於從誘導癒傷組織及不定芽分化需時頗長，
應該考慮以生長點進行培養，並去除內生菌之感
染，經增殖產生之種苗品質較為穩定（ 圖四、五）。
（三）單倍體花藥培養
2003 年印尼與荷蘭合作嘗試建立以花粉或花
藥培養誘導單倍體植株的流程，期待經由單倍體株
系的建立後，再透過染色體倍加技術獲得同質二倍
體，以開發F1 品種。單倍體植物在育種上，不但能
縮短雜交育種週期且易於獲得自交系，而且亦能有
效地經由物理或化學方法誘導突變。
（四）原生質體培養
2007 年比利時的學者Duquenne 等人以紅苞芋
的葉片與胚為材料誘導癒傷組織，並成功地建立原
生質體培養技術。而且可由雜交胚建立的原生質體
上成功地誘導生成細胞壁，在進行細胞分裂時可成
功地進入四細胞期。如何突破原生質體融合，尤其
是不能雜交的植物，以及融合後核型的變化等，是
當前原生質體培養研究的重點。雖然來自同一種植
物所培養的細胞原生質體會自動融合，但來自異種
的細胞融合則需藉助外力來誘導，在該報告中也嘗
試將火鶴花與白鶴芋的原生質體以電融法成功地誘
使其細胞融合，然而尚未見後續的報告。Kuehnle
(1997) 則曾經報告火鶴花之原生質體分離及培養，
目前亦無植株再生的例子。
圖四 組織培養過程
誘導癒傷組織產生（左）；誘導植株再生（中）；再生植株的增殖（右）
圖五 內生菌汙染的火鶴花組培苗
（五）誘變(mutagenesis)育種
誘變育種(mutation breeding) 是一種針對已經
存在之基因型進行變異，以產生新型態植物品系
的方式。較常使用之誘變方法為處理化學誘變劑如
EMS、疊氮化鈉(NaN3)，以及以物理方法的γ射線
照射。誘變育種的缺點是無法預期結果，因此需要
耗費較長的時間進行篩選。組織培養是另一種產生
變異之方式，以不同來源的組織或是器官，在特殊
的培養環境與培養基成分下進行繁殖時，皆會有不
同程度的變異發生，藉此可以選育外表性狀發生變
異之植株。火鶴花的盆花品種，包括Red Hot 經由
組培變異(Orange HotTM) 選出新的花色品系，已在
市場上流通。切花品種亦有花色變異的例子，如紅
色苞片的「丘比特」在長期、大量的組培繁殖後，在
田間也發現有粉紅色及桔色苞片的變異株，另外組
培變異可使葉片產生斑紋( 圖六)，雖然這些被宣稱
來自於組培變異的植株未經科學證實，但提供了一
個利用誘變處理，產生新花色品系的可能性。2003
年Puchooa 和Sookun 以不同劑量的γ-ray 處理火
鶴花組培苗，認為火鶴花癒傷組織的致死劑量為
15Gy，對誘變處理而言5Gy 是較適當的處理劑量。
（六）基因轉殖技術
基因轉殖的方法很多，常見者有基因槍轉殖
法、農桿菌轉殖法及電穿孔法等。利用這些轉殖方
法不但可以突破物種親緣遠近的限制，縮短育種年
限，甚至可以利用不同物種的特殊性狀基因進行育
種，其應用範圍包含改變作物的株型、花型、花色、
香味、延長瓶插壽命、抗蟲、抗病、耐逆境等，甚
至可以應用在生產二次代謝產物上，例如在抗蟲育
種上，選殖蘇力菌的毒蛋白基因，轉植到大豆、玉
米、花椰菜等作物，以防禦蛾類幼蟲之侵害。未來
可以將此技術應用在火鶴花之抗線蟲育種，或是以
基因轉殖技術，將特定的花色或花型基因，由另一
物種分離後再轉移至目標作物上，突破種間雜交之
障礙，創造新的花色或花型；其他性狀之育種也可
以採用此方式，將育種的目標作物所缺乏的性狀基
因導入。
由昆蟲免疫反應中， 可以分離出抗病基因
attacin，1996-1997 年陳等人將基因連接於核酸載
體上，利用農桿菌轉殖到火鶴花細胞核的染色體上
(Chen and Kuehnle, 1996；Chen et al ., 1997)。轉殖
火鶴花接種細菌後，有些呈現抗細菌性葉枯病菌，
有些則不抗。經過適當選拔，可望篩選出抗病之品
種(Kuehnle et al., 2004)。其他植物之抗病基因亦可
經過適當改造，轉移到火鶴花植體上，以選育出抗
病品種。
此外，火鶴花缺乏帶有黃色基因的種原，而黃
花也一直是火鶴花育種者的挑戰目標之一。屏東科
技大學利用火鶴花白化苗之節間及幼苗葉片與農
桿菌共培養，於篩選培養基誘導產生癒合組織，於
再生培養基中分化產生轉殖之芽體，經報導基因
及PCR 分析證明已轉入火鶴基因組，利用此一技
術未來可運用於抗蟲、抗病、香氣或花色基因的轉
殖上。黃色花火鶴品種目前相當少，既有之品種色
澤不深，且易受溫度影響而不表現黃色素，屏東科
技大學已由文心蘭花朵選殖到類胡蘿蔔素結合蛋
白基因(fibrillin， 或稱carotenoid-binding protein,
CHRC)，它的基因產物可以與類胡蘿蔔素結合並貯
存在色素體中，導致花朵呈現黃色。瓜類花冠的黃
色即是由類胡蘿蔔素與CHRC 結合而表現的結果。
因此，如能利用基因轉殖技術選育黃色花之火鶴花
品種，將可增加切花市場新品種的選擇，創造利潤。
（七）火鶴花花色之研究
Kamemoto 及其研究團隊將火鶴花佛焰苞的花
色分為紅、橘紅、粉紅、桃紅及白色等五種基本顏
色。Kamemoto 等(1988) 指出火鶴花佛焰苞顏色之
遺傳是由複對偶基因(multiple alleles) 所控制，Rr
表示紅色，Ro 表示橘色，r 則表示白色之基因，因此
基因型RrRr、RrRo 及Rrr 的表現型為紅色，RoRo
為橘紅色，Ror 為桃紅色，rr 為白色，而各顏色之深
淺仍受修飾基因(modifying genes) 之影響。而後之
研究顯示，佛焰苞顏色至少受到兩對基因調節花青
素所控制，M 基因控制cyanidin 3-rutinoside 的合
成，O 基因控制3-rutionside 的合成，O 對M 具上
位性。Wannakrairoj 及 Kamemoto(1990) 指出隱性
基因p 會影響由M 及O 所控制的花青素顏色，因此
產生了紫色佛焰苞，其基因型為M-O-p-p。至於其它
雜色花之遺傳基礎則無相關資料。2004 年Collette
等人成功地建立火鶴花RNA 萃取技術，並選殖了
這兩種花青素生合成過程中的重要調控基因如ANS、
CHS、 F3H及DFR等（ 圖七）。
結語
目前台灣火鶴花的栽培面積仍逐年增加，但所
栽種的火鶴花品種絕大部分由荷蘭引進。以種苗大
量繁殖技術而言，台灣的組織培養技術已相當純
熟，然而種苗純度與葉枯病檢測技術仍有待加強，
經由生物技術的協助應可縮短研發時程。在協助新
品種開發上，模里西斯與印尼已開始從事誘變與單
倍體育種的開發工作，而台灣在火鶴花基因轉殖技
術上則有領先的優勢。未來應優先考慮新花色基
因與抗病性基因的導入研究。由於品種主要來自荷
蘭，在台灣氣候環境下，如綠肩品種(obake) 的花色
表現並不穩定，而花色基因上的研究恰可提供改善
台灣火鶴花週年花色不穩定的一個新研究空間。另
外，如何透過對花色基因表現與調控之研究，穩定
品種特性之表現，則直接影響農民收益與外銷競爭
力。
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